La hoja es, sin duda, una de las partes fundamentales de la planta. Encargada de funciones esenciales, como la fotosíntesis, la respiración o la transpiración, la hoja puede además transformarse para cumplir otras muchas funciones. Este artículo hace un repaso por la hoja: sus partes, sus formas, sus funciones, su anatomía y sus principales modificaciones.
La hoja (del latín folĭum), es una de las partes más importantes de las plantas vasculares, pues es el órgano vegetativo primariamente especializado en la realización de la fotosíntesis.
De forma general, las hojas son estructuras laminares o aciculares, que brotan lateralmente de los tallos o ramas, que tienen crecimiento limitado y que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. Además, las hojas son las encargadas de llevar a cabo otras funciones como la transpiración y la respiración. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propósitos.
Partes de una hoja
Las hojas constan de las siguientes partes:
· Limbo: es la parte plana de la hoja. La cara superior se llama haz y el reverso envés.
· Nervio o Venas: ensanchamientos del limbo que llevan el agua y los alimentos al interior de la hoja:
· Peciolo: filamento que une la hoja al tallo o la rama. Algunas hojas carecen de él, uniéndose de forma directa al tallo. Estas hojas se denominan sésiles.
· Estípula: pequeño apéndice que protege a la yema que dará lugar a la hoja y que puede mantenerse pegado al peciolo
· Vaina: Ensanchamiento del pecíolo o limbo que cubre el tallo.
No todas las hojas tienen una estructura laminar. También hay hojas aciculares y escuamiformes, típicas de las coníferas.
Hojas simples y compuestas
Las hojas laminares pueden ser de dos tipos:
- Simples: formadas por un único foliolo
- Compuestas: formadas por varios foliolos u hojuelas.
Las hojas compuestas cuentan con un pecíolo común del cual nacen hojas pequeñas llamadas foliolos. En algunas ocasiones, las hojas compuestas tienen un gran tamaño, y llegan a confundirse con una rama. Pero se distinguen de éstas por la presencia de una yema en la axila. La falta de yemas en las axilas de los foliolos indica que éstos sólo son partes de una hoja.
Existen diversos tipos de hojas compuestas en función del número de foliolos. Presentamos a continuación algunos de los tipos principales:
Las hojas pueden presentar formas muy variadas, siendo, normalmente, estas formas características de las diferentes especies. Para describir una hoja hay que atender a la forma de la fronda (lanceolada, aovada, elíptica, reniforme, espatulada, etc.) y, también, a la forma particular del ápice y de la base. Pero, además, características como la disposición de la nerviación o la inserción de la hoja en el tallo, también son importantes y propias de cada especie. En el siguiente cuadro se ofrece un resumen de las diferentes morfologías foliares.
Funciones de las hojas
Las hojas realizan varias funciones esenciales para la planta, como la fotosíntesis, la respiración o la transpiración. Estas funciones pueden llevarse a cabo también por parte de los tallos herbáceos y por las porciones jóvenes de los tallos leñosos (tallos con estructura primaria). De hecho, en algunas plantas que carecen de hojas, como los cactus, estas funciones recaen totalmente sobre los tallos.
Se resumen, a continuación, las principales funciones desarrolladas por las hojas:
· Fotosíntesis
La fotosíntesis, también conocida como función clorofílica, consiste en la síntesis o producción de sustancias orgánicas con propiedades nutritivas (azúcares) a partir del CO2 atmosférico, que las hojas absorben a través de los estomas, y del agua aportada por las raíces de la planta. Este proceso requiere un consumo energético que se obtiene a partir de la luz del sol y en él se genera oxígeno.
La fotosíntesis es un proceso esencial para la vida en el planeta, ya que permite la producción de materia orgánica partiendo de materia inorgánica y de la energía que aporta la luz solar, y genera oxígeno que se emite a la atmósfera.
La fotosíntesis es posible gracias a unos pigmentos especiales que contienen las plantas, siendo el más importante de ellos la clorofila, responsable del color verde de los vegetales.
· Respiración
La respiración es el proceso mediante el cual se obtiene la energía necesaria para desarrollar la actividad biológica a través de la metabolización de los productos (azúcares) obtenidos gracias a la fotosíntesis. La respiración requiere la toma de oxígeno de la atmósfera y la emisión de CO2. Durante el día, la respiración queda enmascarada por la fotosíntesis pero, durante la noche, la planta únicamente respira, desprendiendo dióxido de carbono y absorbiendo oxígeno.
La respiración se lleva a cabo por todas las células vivas de la planta, no sólo por las de las hojas. Pero el intercambio gaseoso tiene lugar mayoritariamente a través de los estomas, que son mucho más abundantes en las hojas que en otras partes de la planta.
· Transpiración
La transpiración consiste en la pérdida de agua que, en las plantas vasculares, se realiza a través de los estomas. Se trata de un proceso fundamental para que la savia bruta pueda moverse desde el suelo hasta la hoja y para controlar la temperatura del vegetal.
· Absorción
Además de las funciones esenciales nombradas, las plantas son capaces de tomar por las hojas algunos nutrientes e incorporarlos a los haces vasculares. Las especies arbóreas (olivo, naranjo, frutales) son las que tienen mayor capacidad de absorción.
Modificaciones y adaptaciones de las hojas
Las hojas pueden modificar su forma considerablemente para efectuar funciones diferentes a las que le son propias de forma habitual. Algunas de las modificaciones más frecuentes son:
- Cotiledón: es una hoja modificada que se encuentra junto al embrión de la planta y que proporciona nutrientes en las primeras etapas de vida.
- Espina: es una hoja modificada propia de plantas xerófilas, como los cactus. Las espinas son estructuras duras acabadas en punta que, como hojas que son, desgarran los tejidos al arrancarlas. Este hecho las diferencia de los aguijones, que, por ser modificaciones epidérmicas, se arrancan con facilidad, como es el caso de las espinas de las rosas.
- Zarcillos: son hojas transformadas en filamentos cilíndricos, sencillos o ramificados, que se arrollan alrededor de los soportes, y permiten a la planta trepar. Plantas con zarcillos son, por ejemplo, el guisante o la calabaza.
- Escamas o catáfilos: son hojitas, a veces carnosas, que sirven de protección a órganos delicados, como yemas u órganos subterráneos.
- Brácteas: son hojas modificadas, de cuya axila nacen ramas florales; su aspecto, forma y color son muy variados. Así, por ejemplo, las hojas rojas propias de la flor de Pascua son, en realidad, brácteas.
- Piezas Florales: los estambres, carpelos, pétalos y sépalos son también hojas modificadas que forman la flor y sus estructuras reproductoras.
- Ascidias: son hojas en forma de recipiente o jarra, presentes en algunas plantas insectívoras como la nepentes.
- Filodios: son hojas cuyo pecíolo se ha aplanado en forma de lámina con aspecto de hoja. Son típicos de acacias y eucaliptos.
Además de las modificaciones señaladas, muchas especies presentan polimorfismo foliar, que consiste en la presencia de hojas de forma distinta, en diversos grados, sobre la misma planta, ejemplo de los vegetales acuáticos como los ranúnculos, o las judías, hiedra, encina, acebo, etc.
Anatomía de la hoja
Si hacemos un corte transversal del limbo de una hoja, un examen al microscopio permitirá distinguir tres capas de tejidos: la epidermis superior, el mesófilo y la epidermis inferior.
La epidermis es el tejido protector de la planta. Las dos epidermis de la hoja están compuestas por células firmemente unidas entre sí y recubiertas por una cutícula, que en muchas ocasiones está complementada con ceras y otras substancias. La cutícula es, en ocasiones muy espesa, dando a las hojas un aspecto coriáceo. La misión de esta cutícula es evitar pérdidas innecesarias de agua por transpiración. Tanto las células epidérmicas como la cutícula son transparentes, lo que permite que la luz penetre en las células fotosintéticas del interior de la hoja. En la epidermis inferior se distinguen pequeñas aberturas o poros, son los estomas, a través de los cuales la hoja elimina agua e intercambia con el exterior los gases necesarios para la fotosíntesis: el oxígeno y el dióxido de carbono. Algunas de las células epidérmicas pueden además estar modificadas formando pelos o glándulas que contienen aceites esenciales.
El mesófilo está formado por tejido parenquimático, un tejido fundamental, ya que en él ocurre la mayoría de las reacciones química de la planta. El parénquima del mesófilo puede ser de dos tipos según la disposición que adopten las células que lo forman. El primer tipo se denomina parénquima en empalizada y se sitúa por debajo de la epidermis superior. Su nombre se debe a la forma en que se disponen las células alargadas y gruesas que lo componen. Es un tejido con abundancia de cloroplastos y, por ello, en él se realiza una parte importante del proceso de fotosíntesis. El segundo tipo es el parénquima esponjoso, constituido por células de contorno irregular con espacios intercelulares donde se aloja vapor de agua, oxígeno y dióxido de carbono.
Los pigmentos contenidos en las células que forman las hojas son los que determinan el color de éstas y las coloraciones suelen ser propias de cada especie. En climas templados y boreales, muchos árboles pierden sus hojas en la estación desfavorable (generalmente el invierno) y, antes de caer, sus hojas cambian de color al variar la proporción de los pigmentos que contienen. Estos árboles pasan el invierno en un estado de metabolismo reducido, alimentándose de las reservas nutritivas que hubiera acumulado.
Por último, en el interior de las hojas de las plantas vasculares existen nervios donde se encuentran los conductos por donde circula la savia. Son los tejidos vasculares: el xilema y el floema.
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