CARACTERES MORFOLÓGICOS DE LOS HONGOS
Los hongos son organismos con una estructura celular eucariótica, carentes de clorofíla; muy variados por su aspecto externo, habitad y funciones fisiológicas, aunque poseen caracteres comunes.
La base del cuerpo vegetativo es el micelio ( del griego mykes, hongo ) o talo, que puede ser simple y unicelular como en los Chytridiomycetes y las levaduras o compuesto por un sistema de delgados filamentos o hifas ( del griego hyphe, tejido ), que se ramifican sobre la superficie del sustrato o en su interior.
Su estructura celular es semejante a la de los organismos superiores con presencia de núcleos, mitocondrias, etc. Aunque no poseen cloroplastos ni cromatóforos, sí pueden producir determinados pigmentos. La hifa es tubular, su pared es muy fina, transparente y su protoplasma varía en grosor.
En los hongos denominados inferiores, el talo es continuo, en ocasiones el cuerpo lo forma simplemente un protoplasto, en el resto el micelio se divide en células, al ser interrumpido a intervalos por paredes transversales llamadas septos. En las formas septadas, los protoplasmas de cada lado de un septo están conectados por medio de un poro central. Las hifas que no tienen septos se llaman aseptadas, cenocíticas o continuas.
En la mayoría de los hongos, la célula esta envuelta por la pared celular, ausente solo en las zoosporas y el cuerpo vegetativo de algunos hongos inferiores. Por debajo de la pared se encuentra la membrana citoplasmática, que rodea la parte interna de la célula o protoplato.
El citoplasma celular contiene proteínas estructurales, acompañadas de fermentos, aminoácidos, carbohidratos y lípidos. En la célula fungosa hay mitocondria, y lizosomas con fermentos proteolíticos. Las vacuolas almacenan sustancias de reserva como volutina, lípidos, glicógeno y también grasas, fundamentalmente, ácidos grasos no saturados, pero no almacena almidón.
Hay en la célula de uno a varios núcleos con una doble membrana, nucleolo y cromosomas que contienen ADN.
El micelio de algunos hongos superiores, puede dar lugar a cuerdas gruesas, los rizomorfos, donde las hifas pierden su individualidad y forman tejidos complejos que muestran una división del trabajo. Esta masa en forma de cuerda, tiene una corteza gruesa, dura y un extremo de crecimiento cuya estructura recuerda el ápice de una raíz.
Los rizomorfos son resistentes a condiciones adversas y permanecen latentes hasta que vuelven las condiciones normales. Las hifas que conforman el micelio tienen crecimiento apical y pueden ramificarse copiosamente; desarrollándose entre células ( intercelular ) o penetrando en ellas ( intracelular ).
Las hifas intracelulares de algunos hongos, principalmente de los parásitos obligados de plantas, obtienen los nutrientes a través de haustorios ( del griego hauster, bebedor ), órgano de absorción especializado que surge como una excrecencia de las hifas somáticas y puede adoptar variadas formas. Las hifas de otros hongos, se ponen en contacto con el sustrato y obtienen los alimentos por difusión directa a través de las paredes.
El micelio de un hongo comienza su desarrollo, generalmente, con un tuvo germinativo corto que emerge de una espora en germinación.
Las esporas son pequeñas unidades de propagación producidas por muchos hongos, que le sirve para perpetuar la especie. Durante la formación de los órganos reproductivos y con frecuencia en los órganos vegetativos, los filamentos hifales se entrelazan de forma compacta formando el plecténquima ( del griego plecto, entrelazar y enchyma, reunión ), que por su grado de compactación puede nombrarse prosénquima (del griego pros, en una dirección), cuando las hifas quedan débilmente entrelazadas casi paralelas y sus células son alargadas, o pseudoparénquima, también llamado paraplecténquima (del griego para, una junto a otra ), cuando las células casi ovales se agrupan estrechamente haciendo recordar el parénquima de las plantas superiores.
Estos dos tejidos componen varios tipos de estructuras somáticas y reproductivas que surgen en el ciclo de vida como son los estrómas y los esclerocios (del griego scleroa, duro).
El estróma es una estructura somática que se asemeja a un cojín, sobre el que se forman , generalmente, cuerpos fructíferos.
El esclerocio es un cuerpo de reposo resistente a condiciones adversas, del cual pueden formarse el micelio u órganos reproductivos.
LA REPRODUCIÓN DE LOS HONGOS
Durante la reproducción, el talo completo del hongo puede convertirse en una o mas estructuras reproductivas, es decir, no coinciden en el mismo individuo las fases reproductiva y somática.
Los hongos que siguen este esquema se nombran holocárpicos y se consideran formas más primitivas.
En los hongos están presentes los dos tipos generales de reproducción, la sexual y la asexual.
Esta última, denominada también somática o vegetativa , no involucra la unión de núcleos, células sexuales u órganos sexuales y es la de mayor importancia para estos organismos, pues da lugar a un mayor número de individuos y tiene lugar muchas veces durante una estación, mientras la sexual transcurre una vez por año.
Los métodos de reproducción asexual que se presentan en los hongos son:
Fragmentación del soma, cuando cada fragmento da origen a un nuevo individuo.
Fisión de células somáticas en células hijas.
Gemación de células o esporas somáticas, donde cada yema produce un nuevo organismo.
Producción de esporas que dan lugar a un tubo germinativo y posteriormente a un micelio.
Las células formadas producto de la fragmentación se denominan artrosporas u oidios ( del griego oidion, huevo pequeño ), pero si se rodean de una gruesa pared antes de la separación, se le nombran clamidosporas (del griego chlamys, capa impermeable ).
La fisión, simple división de una célula en células hijas por constricción, es característica de las bacterias, pero se presenta en las levaduras, que son verdaderos hongos.
La gemación es la producción de pequeñas excrecencias (yemas) a partir de una determinada célula; estas yemas crecen y pueden soltarse o quedar adheridas a la célula madre.
La reproducción por medio de esporas, es la más común en los hongos; las esporas pueden variar sustancialmente por su color, tamaño o aspecto, en el número y en la forma en que se producen.
Pueden originarse en una especie de sacos denominados esporangios (del griego sporos, espora, semilla y angeion, vaso), por lo que se nombran esporangiosporas o en los extremos o lados de ciertas hifas que se llaman conidióforos, reconociéndoseles entonces como conidios.
La reproducción sexual en los hongos, como en muchos organismos, tiene lugar casi siempre en presencia de condiciones adversas e implica la unión en una célula de dos juegos de cromosomas para formar un cigoto. Los órganos sexuales se denominan gametangios y el proceso de unión implica plasmogamía, cariogamía y meiosis.
En los hongos encontramos 5 tipos de reproducción sexual:
Copulación planogamética: cuando tiene lugar la fusión de dos gametos descubiertos, planogametos (del griego planetes, ambulante y gamete, conyuge), uno de los cuales puede ser móvil.
Contacto gametangial: si los gametangios , masculino y femenino, se ponen en contacto y uno o más núcleos migran desde el primero hacia el segundo. No se efectúa una total fusión entre los dos gametos.
Copulación gametangial: si tiene lugar una fusión de todo el contenido de dos gametangios en contacto, por el paso del contenido de uno a otro o por fusión directa de células gametangiales en una, al disolverse las paredes de contacto.
Espermatización: cuando las estructuras masculinas, denominadas espermacios, que asemejan esporas, son transportadas por insectos, el viento o el agua hasta los gametangios femeninos. En el punto de contacto se desarrolla un poro y el contenido del espermacio pasa a la estructura receptiva.
Somatogamía: si no se producen órganos sexuales y las células somáticas asumen la función sexual. Este proceso es característico de las levaduras.
Algunos hongos no tienen un verdadero ciclo sexual que concuerde con lo que acabamos de definir, pero obtienen muchos beneficios de la sexualidad a través de la parasexualidad.
Esto es un proceso donde tienen lugar plasmogamia, cariogamia y haploidización (división reductiva), pero que no tiene puntos específicos en el talo ni en el ciclo de vida.
En los hongos de la clase Deuteromycetes este ciclo parasexual tiene gran importancia. Sobre la base del sexo los hongos se pueden agrupar en tres categorías:
1. Hermafrodítica, cuando el talo produce órganos masculinos y femeninos.
2. Dioica, si unos talos producen órganos masculinos y otros los órganos femeninos.
3. Indiferenciada sexualmente, cuando las estructuras con función sexual son morfológicamente indistinguibles como masculinas o femeninas.
Los hongos de las categorías antes mencionadas, pertenecen a uno de los siguientes grupos atendiendo a la compatibilidad de sus talos:
Hongos homotálicos.
Son aquellos cuyos talos son sexualmente fértiles y pueden reproducirse sin la ayuda de otro talo.
Hongos heterotálicos.
Donde el talo es sexualmente autoestéril y requiere la ayuda de otro talo compatible para la reproducción sexual.
RELACIONES ECOLÓGICAS DE LOS HONGOS
La mayoría de los hongos crece a temperaturas que van de 20 a 30 °C, es decir, son mesófilos; aunque un grupo de ellos se desarrollan a temperaturas mucho más bajas y se denominan psicrófilos.
En raras ocasiones los hongos pueden vivir a una temperatura superior a los 40°C, sin embargo para muchas especies entomopatógenas tropicales del género Cordyceps así como para el hongo Aspergillus flavus la temperatura óptima para su desarrollo oscila entre 32 y 45 °C.
Sobre la influencia de la humedad relativa en el desarrollo de los hongos, se plantea con cierta regularidad, que es necesaria una humedad superior al 90%; sin embargo un número considerable hongos entomopatógenos tienen sus esporas envueltas en una capa mucoide, que se adhiere con facilidad a la superficie del hospedante cuando está seca y un exceso de humedad obstaculiza este proceso.
Esto sucede, por ejemplo, con muchas especies de Entomophthora e Hirsutella; aunque la humedad es necesaria para que los conidios de las especies del primer género puedan separarse de sus conidióforos.
Los hongos, en su mayoría, son organismos aerobios, aunque algunos pueden crecer en anaerobiosis.
Presentan mecanismos para reaccionar ante variaciones en calidad e intensidad de la luz.
La concentración de hidrogeniones también es un factor que influye en el desarrollo de los hongos, que crecen en medios ligeramente ácidos, algunos de ellos logran adaptarse a variados valores de pH.
SISTEMÁTICA DE LOS HONGOS
En la clasificación de los hongos se utilizan 7 categorías básicas: reino, división, clase, orden, familia, género y especie, cada una de las cuales puede dividirse en subgrupos (subdivisión, subclase, suborden, etc).
Las especies en ocasiones se separan en variedades, razas fisiológicas, etc.
El nombre de las divisiones debe terminar en mycota , de las subdivisiones en mycotina, de las clases en mycetes, de las subclases en mycetidae, los órdenes finalizan en ales y las familias en aceae. Los géneros y especies no tienen terminaciones preestablecidas. El nombre de un organismo se establece de acuerdo con la nomenclatura binaria. Hay varias clasificaciones de hongos, hechas por diferentes autores, pero todas son artificiales pues no se ha establecido una organización natural de los grupos, para el desarrollo de este trabajo utilizaremos, básicamente, la propuesta por Alexopoulus, quien distribuye los hongos en 7 clases fundamentales:
1. Plasmodiophoromycetes
No hay formación de micelio, la fase somática es un plasmodio intracelular que da lugar a un zoosporangio, o a esporas de resistencia formadas por división del plasmodio.
Las esporas de resistencia liberan una célula nadadora que al igual que la zoospora lleva dos flagelos anteriores de tipo látigo.
Hay divergencias de criterio sobre la ocurrencia de un estado sexual. La división nuclear en algunos estados del ciclo de vida es similar a la presente en algunos protozooarios, un fenómeno interesante observado en esta clase es la llamada fase acariótica, en la cual parece como si desapareciera el cuerpo nuclear. Estos hongos son parásitos de plantas, algas y de otros hongos.
En esta clase no hay organismos entomopatogenos de interés.
2. Chytridiomycetes.
No hay referencias de micelio o si se forma es rudimentario, poco desarrollado. Poseen zoosporas y gametos móviles, monoflagelados.
La reproducción asexual se produce por esporangios que en el estado joven se llenan de protoplasma, con gran número de núcleos.
A medida que el esporangio se desarrolla, el protoplasma se divide en numerosas secciones pequeñas, cada una de las cuales evoluciona hasta formar zoosporas uninucleadas.
Después de salir del esporangio, las zoosporas nadan cierto periodo de tiempo, se enquistan, pierden el flagelo y germinan, generalmente, después de un periodo de descanso. El proceso sexual puede efectuarse por copulación planogamética o por copulación de gametangios.
La primera a su vez puede transcurrir de tres formas:
Copulación de planogametos isógamos, cuando en el agua se unen dos gametos morfológicamente iguales pero fisiológicamente diferentes para formar un cigoto,
Copulación de planogametos anisógamos, si uno de los gametos que se unen es mayor y esta copulación que tiene lugar en el agua da origen a un cigoto no móvil
Y copulacion de un gameto femenino no móvil (huevo) por un gameto móvil masculino (anterozoide) , los anterozoides son liberados en el agua por el anteridio y nadan hasta alcanzar el oogonio que es atravesado por uno de ellos para un huevo.
En esta clase hay hongos de gran valor por su marcado carácter entomopatológico, por datos de Weiser (1966), en el orden Chytridiales de esta clase, se agrupan 7 géneros con estas características:
Coelomycidium
Coelosporidium
Coleospora
Chytridiopsis
Myiophagus
Polycarium y Mycetosporidium.
Estos parásitos se han reportado en;
Cucarachas (Blatta orientalis L., B. mucronata Latr.,
En pseudocóccidos (Lepidosaphes beckii Newm. y L. newsteadi Sulc.),
En larvas de dípteros (Simulium latipes Meig., S. morsitans Edw., Odagmia caucasica Rubc.)
Y en coleópteros como Bothynoderes punctiventris Germ., Anisoplia austriaca Herbst., Otiorrhynchus fuscipes Oliv. y Gonocephalum arenarium Fch.
3. Oomycetes.
El micelio bien desarrollado pero no septado, zoosporas con dos flagelos (uno liso y el otro plumoso). El proceso sexual presente es la oogamía y el producto de él una oospora.
No se reportan con frecuencia representantes con características entomopatológicas. El género Pythium, del orden Peronosporales, se ha reportado parasitando larvas de mosquitos. Clark y colaboradores (1966), observaron una alta mortalidad de larvas de Aedes sierrensis Ludlow en California por Pythium adhaerens Sparrow.
La infestación tuvo lugar solo a través de zoosporas y en presencia de lesiones sobre la cutícula de las larvas.
4. Zygomycetes.
Micelio desarrollado y generalmente no septado .
Las esporangiosporas (en ocasiones conidios) son inmóviles. El proceso sexual transcurre como una zigogamía.
5. Ascomycetes.
El micelio en la mayoría de ellos es bien desarrollado, con frecuencia poseen estadios sexuales (formación de ascas) y conidial.
La reproducción sexual más común es la gametangiogamía, con formación de ascas que surgen casi siempre en ascocarpos, (cleistotecios, peritecios o apotecios).
En la clase hay importantes grupos de hongos entomopatógenos , presentes en los géneros Cordyceps, Ascosphaera, etc.
Mención especial merece el orden Laboulbeniales , con unos 150 géneros y alrededor de 1500 especies , en su mayoría parásitos en el exoesqueleto de los insectos, pero no causan severas afectaciones a su hospedante.
6. Basidiomycetes.
Micelio desarrollado, septado.
Proceso sexual en forma de somatogamía , dando origen a un basidio o por espermatización.
Existen aislados reportes de hongos entomopatógenos en esta clase, que además han sido estudiados insuficientemente.
7. Deuteromycetes.
Micelio desarrollado.
La reproducción asexual transcurre con formación de conidios, en conidióforos aislados o agrupados en cuerpos fructíferos (picnidio, acérvulo, esporodoquio o coremio).
No se reconoce reproducción sexual en ellos.
La variabilidad en estos hongos se logra por heterocariosis y presencia de un proceso parasexual.
En la clase hay una rica gama de géneros con especies entomopatógenas , Beauveria, Metarrhizium, Paecilomyces, Cephalosporium, Sorosporella , Aschersonia y otros.
Varias especies han sido ampliamente utilizadas en la práctica como controles biológicos de insectos plagas.
Foto: Associació Micològica Joaquim Codina: www.grn.es/amjc
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